Транспорт через мембраны жизненно важен, т.к. он обеспечивает:

• соответствующее значение рН и концентрации ионов
• доставку питательных веществ
• выведение токсичных отходов
• секрецию различных полезных веществ
• создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности.

Регуляция обмена веществ через мембраны зависит от физических и химических свойств мембран и идущих через них ионов или молекул.
Вода - основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них.
 
 

Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объёмного потока и диффузии.
 

Объёмный поток - это общее движение воды (или другой жидкости), которое происходит благодаря разнице в потенциальной энергии воды, обычно называемой водным потенциалом.  Другой источник водного потенциала - давление. Вода перемещается из области более высокого водного потенциала в область более низкого независимо от причины, создающей это различие.  Например, вода, находящаяся на вершине водопада, обладает потенциальной энергией. При падении воды, её потенциальная энергия переходит в кинетическую, которая может быть превращена в механическую и способна совершить работу.

Диффузия всем знакомое явление. Если несколько капель духов разбрызгать в одном углу комнаты, запах постепенно заполнит всю комнату, даже если воздух в ней неподвижен. Это происходит потому, что вещество движется из области с более высокой концентрацией в область с более низкой. Иными словами диффузия - это распространение вещества в результате движения их ионов или молекул, которые стремятся выровнять свою концентрацию в системе.
 

Признаки диффузии: каждая молекула движется независимо от других; эти движения хаотичны. Диффузия - процесс медленный. Но она может быть ускорена в результате тока плазмы, метаболической активности. Обычно вещества синтезируются в одном участке клетки, а потребляются в другом. Т. о. устанавливается концентрационный градиент, и вещества могут диффундировать по градиенту из места образования к месту потребления. Органические молекулы, как правило, полярны. Поэтому они не могут свободно диффундировать через липидный барьер клеточных мембран. Однако двуокись углерода, кислород и другие вещества, растворимые в липидах, проходят через мембраны свободно. В обе стороны проходит вода и некоторые мелкие ионы.

Пропуская воду, клеточные мембраны в то же время не пропускают большинство растворённых в ней веществ. Такие мембраны называют полупроницаемыми, а диффузию через такие мембраны - осмосом.

Клеточная мембрана.

Клетка со всех сторон охвачена плотно прилегающей мембраной, которая приспосабливается к любому изменению её формы с кажущейся лёгкой пластичностью. Эта мембрана называется плазматической мембраной, или плазмалеммой (греч. plasma - форма; lemma - оболочка).

Общая характеристика клеточных мембран:

1. Разные типы мембран различаются по своей толщине, но в большинстве случаев толщина мембран составляет 5 - 10 нм; например, толщина плазматической мембраны равна 7,5 нм.
2. Мембраны - это липопротеиновые структуры (липид + белок). К некоторым липидным и белковым молекулам на внешних поверхностях присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы). Обычно на долю углевода в мембране приходится от 2 до 10%.
3. Липиды образуют бислой. Это объясняется тем, что их молекулы имеют полярные головы и неполярные хвосты.
4. Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт веществ, ферментативная активность, перенос электронов, преобразование энергии, рецепторная активность.
5. На поверхностях гликопротеинов находятся гликозильные группы - разветвлённые олигосахаридные цепи, напоминающие антенны. Эти гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.
6. Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу, и по свойствам.

Функции клеточных мембран:

• ограничение клеточного содержимого от окружающей среды
• регуляция обменных процессов на границе "клетка - окружающая среда"
• передача гормональных и внешних сигналов, контролирующих рост и дифференцировку клеток
• участие в процессе клеточного деления.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная в 1972 году Сингером и Николсоном (Singer, Nicolson). Согласно этой модели мембрана состоит из бислоя липидов, в котором плавают (или закреплены) белковые молекулы, образуя в нём своеобразную мозаику. Мембранные белки могут пронизывать бислой насквозь (интегральный белок - 1), примыкать к бислою (периферический белок - 2) или погружаться в него. Многие белки мембраны являются гликопротеинами (3), а мембранообразующие липиды - гликолипидами (4). на схеме также показаны: холестерол (5); углевод (6); элементы цитоскелета (7).

Эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз и экзоцитоз - это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза:
1. Фагоцитоз - поглощение твёрдых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.
 

Макрофаг, фагоцитирующий две красные кровяные клетки

2. Пиноцитоз - поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия ). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки (микропиноцитоз).
Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающее клетку.

Типы проникновения веществ в клетку через мембраны.
Молекулы проходят через мембраны благодаря трём различным процессам: простой диффузии, облегчённой диффузии, активному транспорту.
 

Простая диффузия - пример пассивного транспорта. Его направление определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны (градиентом концентрации). Путём простой диффузии в клетку проникают неполярные (гидрофобные) вещества, растворимые в липидах и мелкие незаряженные молекулы (например, вода).
Большинство веществ, необходимых клеткам, переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки, по-видимому, образуют непрерывный белковый проход через мембрану.
Различают две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегчённая диффузия и активный транспорт.
Облегчённая диффузия обусловлена градиентом концентрации, и молекулы движутся соответственно этому градиенту. Однако если молекула заряжена, то на её транспорт влияет как градиент концентрации, так и общий электрический градиент поперёк мембраны (мембранный потенциал).
Активный транспорт - это перенос растворённых веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента с использованием энергии АТФ. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении.
 

Некоторые транспортные белки переносят одно растворённое вещество через мембрану (унипорт). Другие функционируют как котранспортные системы, в которых перенос одного растворённого вещества зависит от одновременного или последовательного переноса второго вещества. Второе вещество может транспортироваться в том же направлении (симпорт) либо в противоположном (антипорт).

Na-K насос.

Одной из важнейших и наиболее изученных систем активного транспорта в клетках животных является Na-K насос. Большинство клеток животных поддерживают разные градиенты концентрации ионов натрия и калия по разные стороны плазматической мембраны: внутри клетки сохраняется низкая концентрация ионов натрия и высокая концентрация ионов калия. Энергия, необходимая для работы Na-K насоса, поставляется молекулами АТФ, образующимися при дыхании. О значении этой системы для всего организма свидетельствует тот факт, что у находящегося в покое животного более трети АТФ затрачивается на обеспечение работы этого насоса.
 

Модель работы Na-K насоса. А. Ион натрия в цитоплазме соединяется с молекулой транспортного белка. Б. Реакция с участием АТФ, в результате которой фосфатная группа (Р) присоединяется к белку, а АДФ высвобождается. В. Фосфорилирование индуцирует изменение конформации белка, что приводит к высвобождению ионов натрия за пределами клетки Г. Ион калия во внеклеточном пространстве связывается с транспортным белком (Д), который в этой форме более приспособлен для соединения с ионами калия, чем с ионами натрия. Е. Фосфатная группа отщепляется от белка, вызывая восстановление первоначальной формы, а ион калия высвобождается в цитоплазму. Транспортный белок теперь готов к выносу другого иона натрия из клетки.